|
Nye funn av fossile flaggermus i Wyoming, USA, som
nylig er beskrevet i det prestisjetunge tidsskriftet
"Nature", har gitt viktige bidrag til forståelse av
flaggermusenes utviklingshistorie. Fossilene er å betrakte som en
"missing link" i utviklingen av flaggermus. Allerede
Darwin undret seg i sin bok "Om artenes opprinnelse" over
hvordan utviklingen av flaggermus kunne ha foregått ved hjelp av
naturlig seleksjon. De senere tiår har vært dominert av to
hypoteser: Ekko-orientering-først- og fly-først-hypotesene.

Et flaggermusskjelett (stor museøre Myotis
myotis). Foto: Jeroen van der Kooij.
Ekko-orientering-først-hypotesen
Denne hypotesen går ut fra at "urflaggermusene" levde på
bakken og snappet flygende insekter som de oppdaget ved hjelp av
ultralyd. En forlengelse av frembena og fingerleddene økte
fangstsuksessen. Det samme gjorde større hudfolder mellom
fingerleddene. Etter hvert begynte disse urflaggermusene å hoppe
etter byttedyrene. Ekko-orienteringen kunne hjelpe dem med å finne
trygge landesteder og de forlengede armene og fingrene ville bidra
til at dyret kunne sveve i luften. Følgelig ville dyrene begynne å
jakte fra en fast post og fly og fange byttedyr når disse ble
oppdaget og var innen rekkevidde. Først mot slutten av denne
utviklingen ville en aktiv flukt ha utviklet seg.
Argumenter for denne hypotesen er at arter som er
nær beslektet med de første flaggermusene bruker en primitiv form
for ekko-orientering. Dette er tilfelle for dagens spissmus. I
tillegg jakter flere av de meste primitive nålevende flaggermus fra
en fast post. De mangler også sporebrusk. Sporebrusken stabiliserer
flygehuden og bidrar på denne måten til aktiv flukt. Sporebrusken
mangler også i flere fossile flaggermus. Til slutt blir det
argumentert for at det var usannsynlig at flaggermus ville fly om
natten før de hadde et fullt utviklet ekko-orienteringssystem.

Sporebrusken hos en børsteflaggermus Myotis
nattereri. Foto: Jeroen van der Kooij.
Fly-først-hypotesen
Denne hypotesen innebærer at urflaggermusene lærte seg å fly før
de utviklet et ekko-orienteringssystem. Hypotesen tar utgangspunkt i
at det er for kostnadskrevende for et ikke-flygende landpattedyr å
lage ultralyd. De må aktivt trekke sammen musklene for å lage et
kraftig utpust. Dette koster mye energi. (Skriket til en
dvergflaggermus Pipistrellus sp. 10 cm fra dens munn måler 120
decibel, noe som tilsvarer det å å holde en hylende røykvarsler
inntil øret).
Derfor har heller ingen av de ikke-flygende landpattedyrene et fullt
utviklet navigasjonssystem basert på ultralyd. Ved overgang til
flukt forsvinner så å si disse kostnadene: når vingene slås ned
presses brystkassen sammen og utpusten (og dermed skrikene) kan
foregå uten nevneverdig kraftanstrengelse. Det antas videre at de
første flygende flaggermus ikke var nattaktive og at de orienterte
seg ved hjelp av synet. De forskjøv aktiviteten sin til natten da
rovfuglene utviklet seg etter at de store dinosaurene forsvant (ca.
65 millioner år siden). Noen utviklet store lyssensitive øyne,
mens andre utviklet ultralyd for å kunne orientere seg om natten.
Ekko-orientering i huler
Presset fra rovfugler kan ha favorisert flaggermus som hadde huler
som tilholdssteder. Her kunne ikke rovfuglene jakte på dem. Kanskje
var det nettopp her flaggermusene utviklet sine
ekko-orienteringsferdigheter? God refleksjon av lyden og lite støy
gjorde nok evolusjonen av et ekko-orienteringssystem lettere i huler
enn utenfor. Det finnes noen få andre flygende dyr enn flaggermus
som har utviklet en, riktignok primitiv, form for ekko-orientering.
Dette er fugler: fettfuglen Steatornis caripensis og flere
salangan-arter. Disse fuglene hører til ulike familier og er ikke i
slekt med hverandre. Det de har til felles er at de nettopp lever i
huler. Og det er her de lager klikkelyder med tungen for å
orientere seg i mørket. Denne teknikken, som ikke baserer seg på
bruk av stemmebånd, brukes for øvrig også av en gruppe
flaggermus: flygehunder i slekten Rousettus. Og denne gruppen bruker
huler i stor utstrekning.
Mye taler altså for at utviklingen av ekko-orientering hos
flaggermus har utviklet seg i huler.

Grotteflygehund Rousettus aegyptiacus.
Foto: Jeroen van der Kooij.
Onychonycteris finneyi
Det er to fossiler som er beskrevet i "Nature" den 14.
februar i år (se bildet av flaggermusen her).
Holotypen ble funnet 21. august 2003 i Green River-feltet i Wyoming
(når paratypen ble funnet fremgår ikke av artikkelen). Begge
individer stammer fra tidsperioden Eocen (56-34 millioner år siden)
og er estimert til å være om lag 52,5 millioner år gamle. De har
blitt innordnet under en ny familie og har fått det vitenskaplige
navnet Onychonycteris finneyi. På norsk ville dette blitt oversatt
til "Finneys kloflaggermus". Litt friere oversatt kunne
man bruke navnet klofingerflaggermus (ettersom andre flaggermusarter
ikke har klør på alle fingre, men har klør på tærne). Ved å
sammenligne denne arten med andre fossiler og med nålevende
flaggermus, har man kommet frem til at dette er den mest primitive
(=opprinnelige) flaggermusen man kjenner til. Det som skiller denne
fra andre flaggermusfossiler fra samme periode er at den er større,
den har klør på alle fingrene (nålevende arter har vanligvis bare
en klo på tommelen, men noen få har også en på pekefingeren),
mindre utviklete vinger, store og robuste bakben, en lang hale og
mindre sneglehus (knokkel i øret).

Bildet av sneglehus til en brunlangøre (langøreflaggermus).
Foto: Jeroen van der Kooij.
Sneglehuset til ekko-orienterende flaggermus er
betydelig større enn hos andre pattedyr av tilsvarende størrelse.
Hittil har alle flaggermusfossiler hatt store sneglehus, og grundige
undersøkelser av disse fossile sneglehusene har sannsynliggjort at
alle disse artene brukte ultralyd. "Klofingerflaggermusa"
er altså etter alt å dømme den første fossile flaggermusa som
ikke brukte ultralyd. De relativt korte og smale vingetuppene, samt
den øvrige formen på vingene, stemmer overens med en nålevende
flaggermusfamilie som kalles langhaleflaggermus (Rhinopomatidae).
Disse flaggermusene flyr i bølgende flukt ved å veksle mellom
flaksing og sveving. Men de kan fly aktivt. Klofingerflaggermusa
kunne altså også fly, men manglet et ekko-orienteringssystem.
Dermed er fly-først-hypotesen ytterliggere styrket.
Størrelsen på armer og ben, det kraftige
leggbenet og klørne på vingene gjør det sannsynlig at
klofingerflaggermusa kunne bevege seg bedre på bakken enn de fleste
andre flaggermus, for eksempel ved å klatre i trær. Forekomst av
en sporebrusk på leggbenet viser at denne strukturen fantes før
flaggermusene fanget insekter i lufta med halemembranen.
Halemembranen ble derfor formodentlig utviklet først og fremst for
å øke overflaten slik at oppdriften ble økt og vingetrykk ble
redusert når flaggermusene fløy, eller som hjelpemiddel i snu-
eller bremsebevegelser. Først senere ble halemembranen også en del
av insektfangsten. Tannstrukturen til klofingerflaggermusa tyder på
at den jaktet på insekter. Men om den gjorde det ved hjelp av
synet, luktesansen eller ved å lytte etter lydene som insektene
laget selv, forblir uvisst. Øyehulen er hos begge fossilene
ødelagt. Størrelsen på disse kunne sagt hvorvidt
klofingerflaggermusa var aktiv om dagen eller om natten. Dette
forblir inntil videre uvisst. Vi venter derfor i spenning på flere
fossilfunn fra Wyoming!
Onychonycteris finneyi
- Klør på alle fingrene (mindre klør på ringfinger og
lillefinger)
- Tå I (storetå) kortere enn andre tær
- Sporebrusk til stede
- Lang hale
- Forholdsvis lite sneglehus
- Tenner lik andre flaggermus
- Fingerstørrelse: finger I (tommel) minst - finger V (lillefinger)
størst (unik blant flaggermus fra Eocen)
- Store og robuste bakben
- Større enn andre flaggermus fra Eocen
- Skulderbladet ligner på Icaronycteris
- Andre fingerledd på finger II-IV lengre enn første, mens omvendt
på finger I og V (som hos Tachypteron franzeni)
- Vingene var relativt korte og brede
- Forhold mellom armer og ben ligger midt mellom ikke-flygedyktige
pattedyr og flaggermus
- Relativ lengde av under- og overarm ligner på klatrende pattedyr
som ikke kan fly
- Bekkenet ligner på andre flaggermus
- Bakben er vridd rundt slik at fotflatene peker innover (slik som
hos alle flaggermus)
Noen andre flaggermusarter fra tidsperioden Eocen
(54,8 - 33,7 millioner år siden)
- Archaeonycteris trigonodon (har klo på
finger II, men mangler forstenete ledd for de andre fingrene;
mangler sporebrusk)
- Icaronycteris index (hittil eldste og mest primitive
flaggermusart; tå I kortest; mangler sporebrusk)
- Hassianycteris messelensis og H. magna (mangler forstenete
ledd for fingrene II-V; har lang sporebrusk)
- Palaeochiropteryx tupaiodon (har klo på finger II; har lang
sporebrusk)
- Tanzanycteris mannardi (har større sneglehus enn andre arter
fra Eocen)
- Tachypteron franzeni (andre fingerledd på finger II-IV
lengre enn første, mens omvendt på finger I og V)
Les artikkelen fra Nature her.
|