|
Økologi
I Sverige er skjeggflaggermusa under insektjakta
først og fremst knyttet til åpne partier i skog, slik som glenner,
stier og veier, og til parker og skogkant; den opptrer også ofte nær
næringsrike sjøer (Ahlén & de Jong 1996, Ahlén 1997).
Næringssøk i åpninger i skog (særlig løv- og blandingsskog) er
karakteristisk også i Nederland (van der Coelen & Verheggen 1997).
Arten skal likevel være mindre knyttet til skog enn brandtflaggermusa (Taake
1992).
Undersøkelser over artens næringsøkologi er
sammenfattet av Vaughan (1997). Den spiser overveiende nattaktive
tovinger, særlig innen familiene stankelbeinsmygg (Tipulidae),
fjærmygg (Chironomidae), vindusmygg (Anisopodidae) og stikkemygg
(Culicidae), men tar også blant annet knott (Simuliidae) og dagaktive
insekter som for eksempel fluer (særlig møkkfluer, Muscidae).
Innslaget av dagaktive dyr i kostholdet peker mot et element av
«gleaning»-atferd (se børsteflaggermus for forklaring).
Skjeggflaggermusa tar mange byttedyr fra insektfamilier som assosieres
med vann og våtmarker (Taake 1992, Beck 1995, Vaughan 1997).
I likhet med øvrige europeiske flaggermusarter lever
hanner og hunner i stor grad atskilt gjennom sommeren, og funn av
kolonier til denne årstid representerer ofte oppvekstområder for unger
(barselkolonier, ynglekolonier) (se f.eks. Solheim 1990, Olsen 1996).
Sommerkolonier av skjeggflaggermus er i Nederland funnet i gamle
løvtrær (særlig eik) og i bygninger (van der Coelen & Verheggen
1997). Fra Danmark (Bornholm) rapporteres det at artsparet skjegg- og
brandtflaggermus som regel anlegger sommerkoloniene i bygninger,
sjeldnere i trær (Baagøe 1991). Tilfeldige funn av barselkolonier gir
sannsynligvis ikke et korrekt bilde av hva slags miljøer de enkelte
artene foretrekker, da kolonier i hus registreres lettere enn andre. I
Nederland har kolonier derfor i stor grad blitt oppsporet ved hjelp av
ultralyddetektorer. Det er ikke publisert funn av sommerkolonier av
skjeggflaggermus i Norge (Olsen 1996), men slike finnes utvilsomt.
På grunn av kostholdet (insekter) og liten
kroppsstørrelse med begrenset evne til fettlagring går flaggermus som
lever på våre breddegrader i dvale om høsten. Noen arter trekker til
områder med noe mildere vinterklima før de går i dvale, men det er
ikke kjent trekk av europeiske flaggermus til tropiske strøk slik det
er for mange insektetende fugler (Baagøe 1991). Dvaletilstanden varer
ikke uavbrutt vinteren gjennom, og dyrene kan våkne og forflytte seg i
respons på endringer i lokalklimatiske forhold (Ransome 1990).
Skjeggflaggermusa og flere andre arter påtreffes ofte overvintrende i
underjordiske strukturer (f.eks. grotter og gamle gruveganger), hvor
dyrene er trygge for bytteetere (predatorer) og de klimatiske forholdene
er noenlunde stabile gjennom vinteren (frostfritt miljø med høy
luftfuktighet).
I en britisk undersøkelse ankom de fleste
skjeggflaggermusene vinterlokaliteten i desember, og forlot den igjen
allerede i løpet av mars (Jones 1991). Det er ikke kjent hvor lenge
dvaleperioden varer for norske flaggermus, men dyr i dvale eller
dvalelignende tilstand er påtruffet fra slutten av september til
slutten av april (Olsen 1996). I Storbritannia ble det funnet flere
hanner enn hunner (Jones 1991). Også i sørøstnorske gruveganger er
det observert overvekt av hanner vinterstid (Olsen 1996).
Flaggermus er overraskende langlivet for sin lille
størrelse. For flere europeiske arter er individer med en levealder på
20–30 år kjent, men gjennomsnittlig levealder er kun 4–5 år. Dette
er likevel betydelig lenger enn hos andre pattedyr av tilsvarende
størrelse. Til gjengjeld har flaggermus lavt reproduksjonspotensial.
Hos de fleste arter når hunnene kjønnsmodning først sommeren etter at
de er født, og de får som regel bare én unge i året (Baagøe 1991).

Trusler
En rekke europeiske flaggermusarter er i tilbakegang
(se f.eks. Mitchell-Jones 1987, Stebbings 1988, Mayle 1990, Hutson
1993). Årsakene til slike bestandsnedganger kan være sammensatte, men
kan inndeles i direkte faktorer som etterstrebelse, forstyrrelser i
barselkoloniene og på overvintringsplassene, og indirekte faktorer som
miljøgifter og landskapsendringer som igjen påvirker jakthabitater,
byttedyrforekomster og skjulmuligheter. I og med at alle våre
flaggermusarter er insektetende, og derfor i stor grad er gjenstand for
de samme generelle påvirkninger, gis her en allmenn framstilling av
trusler og tiltak som i hovedsak er gjeldende også for de øvrige
artene. Teksten er basert på utenlandske studier, og beskriver kun i
beskjeden grad særskilte norske forhold da dette er lite kjent.
Tilholdssteder om vinteren
På våre breddegrader er vinteren – en periode
uten næringstilgang – kritisk for flaggermusene, da de er avhengige
av sine fettreserver. I løpet av vinteren taper flaggermus som regel 25–30%
av kroppsvekten og det aller meste av fettreservene, og det skal lite
til for at dyrene ikke klarer seg fram til våren. Det kan skje dersom
dyrene henger på steder som er utsatt for store temperatursvingninger.
De vil da lett våkne og forbrenne mye fett (Ransome 1990, Kapteyn
1995). Flaggermus er derfor avhengige av overvintringslokaliteter med
noenlunde konstante temperatur- og fuktighetsforhold. Tap av egnede
vinterlokaliteter har både direkte og indirekte negative konsekvenser
for flaggermusene, noe som har vært tilfelle i andre europeiske land
(se f.eks. Jansen & Limpens 1997). I Norge er overvintrende
flaggermus mest kjent fra gruver og grotter (Olsen 1996, Rigstad m.fl.
1996). Ødeleggelse eller «hermetisk» lukking av slike lokaliteter må
antas å kunne påvirke bestandene negativt. Det må imidlertid sies at
det fremdeles er uklart hvor flesteparten av de norske flaggermusene
holder til om vinteren.
Hvilke effekter menneskelige forstyrrelser har på
energiforbruket hos flaggermus i dvale er blant annet studert av
Speakman m.fl. (1991). De fant at direkte berøring av dyr i dvale uten
unntak medførte økt energiforbruk (og dermed fare for økt
vinterdødelighet), mens forstyrrelser som hodelyktlys,
blitsfotografering, stemmer og andre lyder, samt temperaturøkninger,
som regel ikke gjorde det. Enhver forstyrrelse på en vinterlokalitet
utgjør likevel en risiko for dyrene, da det innebærer fare for en
ekstra oppvåkning og derfor økt energiforbruk. Gjentagne forstyrrelser
vil kunne medføre at en vinterlokalitet blir oppgitt (Mitchell-Jones
1987).
Tilholdssteder om sommeren
Barselkoloniene kan samle hunner og deres unger fra
et relativt stort geografisk område. Av denne grunn, og fordi hunnene
som regel føder kun en unge hver pr. år, er flaggermus(kolonier)
veldig sårbare, og tap av enkeltkolonier kan ha betydning for forekomst
av en art innen et stort geografisk område. Felling av hulltrær,
ombygging av hus- og kirkeloft, tetting av sprekker o.l. i bygninger,
behandling av treverk med kjemikalier (se under miljøgifter), direkte
bekjempelse og forstyrrelser utgjør derfor trusler mot flaggermus.
Jansen & Limpens (1997) påpeker at kolonier selv etter mindre
forstyrrelser kan trenge tre til femten «gode» år før de er tilbake
på sine opprinnelige størrelser. De argumenterer videre for at dersom
en art forsvinner regionalt vil det sannsynligvis ta lang tid før den
kan rekolonisere området, fordi individene har tradisjonelle
leveområder og vanligvis ikke sprer seg over særlig store avstander,
og fordi de har lavt forplantningspotensiale.
Habitatendringer
Flaggermus benytter gjerne lineære strukturer
(skogkanter, alleer, hekker, kanaler) som fluktbaner. Landskapsendringer
med tap av slike strukturer (overgang til mer åpne landskap) i
flaggermusenes tradisjonelle fluktruter kan føre til bestandsnedgang,
spesielt for små arter (Limpens & Kapteyn 1991). De fleste nordiske
arter unngår i stor grad åpne terrengflater. Arter som er spesielt
knyttet til skog er sannsynligvis svært følsomme overfor fragmentering
av sine foretrukne habitater (de Jong 1994).
Bruk av insekticider og ødeleggelse av habitater
(forurensning av vassdrag, frisering av kantvegetasjon rundt dammer,
tørrlegging av våtmarksområder, hogst, etc.) fører til en nedgang i
antall byttedyr og i byttedyrmangfoldet, og kan resultere i at områder
blir uegnet som jakthabitat.
Miljøgifter
Miljøgifter virker inn på flaggermus på to
forskjellige måter. De kan utsettes for direkte forgiftning, eller de
berøres indirekte gjennom byttedyrene.
Bruk av trekonserveringsmidler som inneholder
giftstoffer som DDT og lindan i bygninger der flaggermus har tilhold har
ofte fatale følger. Dyrene inntar stoffene gjennom huden og ved
slikking av pelsen, noe som fører til at de dør (Mitchell-Jones m.fl.
1989, Kapteyn 1995, Jansen & Limpens 1997).
Flaggermus kan også få i seg DDT, PCB, dioksiner,
tungmetaller og andre giftstoffer gjennom byttedyrene. Noen av disse
stoffene er i dag forbudt og bruken av andre har blitt skjerpet inn, men
høye doser av enkelte stoffer finnes fremdeles i jordsmonn og/eller i
næringskjeder. Siden flaggermus befinner seg høyt oppe i
næringsnettet er de mer utsatte for miljøgifter enn det planteetere
er. DDT og PCB hoper seg gjerne opp i fettvev. Under perioder med
matmangel, da fettreservene forbrennes, blir giftstoffene derfor
frigitt. Dette er gjerne tilfelle mot slutten av dvaleperioden, ved
amming av ungene, og – i ungenes tilfelle – når de forlater
kolonien. Ungene får altså i seg giftstoffene gjennom morsmelken, og
en del av stoffene lagres i fettvevet. De unge dyrene er 1,5 ganger mer
følsomme enn voksne og kan dø umiddelbart dersom de benytter
fettreservene sine, noe som kan skje i perioder med ugunstige
værforhold eller i den aller første tida etter at de har fløyet ut
(Jansen & Limpens 1997). Insekticider kan hos drektige hunner føre
til økt frekvens av misdannelser og dødfødte unger (Jansen &
Limpens 1997).
Dersom næringsgrunnlaget i utgangspunktet er
redusert (se under habitatendringer), vil dyrene raskere ha behov for å
ta i bruk fettreservene sine. På denne måten forsterker de negative
effektene av habitatendringer og miljøgifter hverandre (Jansen &
Limpens 1997).

Forvaltningstiltak
Flaggermusene er fredet etter viltloven, og Norge har
dessuten gitt sin tilslutning til en europeisk avtale om vern av
flaggermus (se de innledende kapitlene). Vi har ikke konkret kjennskap
til at norske flaggermusbestander har gått tilbake i antall eller
arealutbredelse. Kunnskap om denne delen av vår fauna er imidlertid
fremdeles svært mangelfull, og vi er i stor grad henvist til å trekke
slutninger ut fra rapporter og forskningsresultater i andre land. Selv
om mye ny informasjon om artenes utbredelse i Norge er framskaffet i de
aller siste årene, er ytterligere heving av kunnskapsnivået et
nødvendig løft før konkrete, velfunderte anbefalinger om
forvaltningstiltak for norske flaggermusbestander kan gis.
Basert på erfaringer gjort i andre europeiske land
kan likevel noen generelle forvaltningsforslag fremmes.
Flaggermus er som oftest nært knyttet til løvskog eller annen
forekomst av trær, og de fleste artene påtreffes gjerne tett opp til
eller i bebygde strøk. Løvskog og parker, variert kulturlandskap med
beitemark, og våtmarker utgjør spesielt viktige miljøer (Ahlén &
de Jong 1996). Den etterfølgende rekken av forvaltningsforslag og
enkelttiltak er i stor grad basert på oversiktene til Mayle (1990),
Hutson (1993) og Jansen & Limpens (1997).
- Lokalisere og beskytte vintertilholdssteder. En del registreringer
i gamle gruveganger er utført i Sørøst-Norge (Lauritzen m.fl.
1978, Wergeland Krog 1995, Rigstad m.fl. 1996), men lite arbeid er
utført i andre landsdeler. Mange lokaliteter kan beskyttes ved å
montere gitre i åpningene slik at flaggermusene kommer til og
inneklimaet ikke endres, samtidig som folk holdes ute (se f.eks.
Mitchell-Jones 1987).
- Anlegge kunstige vintertilholdssteder («artificial caves»).
Tiltaket er ikke forsøkt i Norge.
- Lokalisere og beskytte sommertilholdssteder (i første rekke
barselkolonier). Ikke sjelden oppstår det (som regel ubegrunnet)
bekymring for sykdomsspredning og skader hos huseiere som oppdager
at de har en flaggermuskoloni i takkonstruksjon eller vegger.
Opplysningsarbeid (jf. NZFs folder Flaggermus i Norge) er et
bidrag til å løse slike konflikter.
- Tilby alternative sommertilholdssteder i form av flaggermuskasser
i områder der forekomsten av naturlige hulltrær er begrenset, for
eksempel dersom en løvskogbestand er hugget og erstattet med
bartrær. Arbeidstegninger for slike kasser er gitt blant annet av
Solheim (1992, 1993), Anon. (1993) og Tuttle & Hensley (1993).
Flaggermuskasser har kun i svært beskjeden grad vært benyttet i
Norge, og relevante erfaringer fra vårt land synes å mangle.
- Skjøtsel av skog og kulturlandskap for å sikre gode
jakthabitater for flaggermus. Treslagvariasjon og strukturmangfold
er spesielt viktige elementer (Mayle 1990), sammen med forekomst av
vann (særlig dammer og tjern) (Zahn & Maier 1997). Tiltaket er
hos oss trolig mest aktuelt i forbindelse med skjøtsel av
parkmessig landskap i bebygde strøk.
- Generelle hensyn i skogsdrift og ved annen trefelling, særlig i
løvskog, hvor hulltrær utgjør spesielt verdifulle elementer.
- Forbud mot eller reduksjon i bruken av farlige insekticider i
jord- og skogbruk, ved stell av hager og parker, og ved sprøyting
av veikanter.
- Forbud mot bruk av farlige trekonserveringsmidler (det finnes i
dag mange miljøvennlige alternative midler).
- Rådføre flaggermuskyndige ved klager fra huseiere og i
vanskelige forvaltningssaker.
Selv om mye ny informasjon om de ulike
flaggermusartenes utbredelse og status i Norge har framkommet i seinere
år er det fremdeles behov for kartlegging for flere arters vedkommende.
Lite er også kjent om deres økologi under norske forhold.
Per Ole Syvertsen og Jeroen van der Kooij

Referanser
Ahlén, I. 1990. Identification of bats in flight.
Swedish Society for Conservation of Nature, Stockholm og The Swedish
Youth Association for Environmental Studies and Conservation,
Sollentuna. 50 s.
Ahlén, I. 1994. Gotlands fladdermusfauna 1993.
Länsstyrelsen i Gotlands län, Visby. 12 s.
Ahlén, I. 1997. Ölands fladdermusfauna.
Meddelande 1997:7. Länsstyrelsen Kalmar län, Kalmar. 25 s.
Ahlén, I. & Gerell, R. 1989. Distribution and
status of bats in Sweden. S. 319–325 i: Hanák, V., Horácek, I. &
Gaisler, J. (red.). European Bat Research 1987. Charles
University Press, Praha.
Ahlén, I. & Jong, J. de 1996. Upplands
fladdermöss. Utbredning, täthet och populationsutveckling 1978–1995.
Länsstyrelsens meddelandeserie 1996:8. Länsstyrelsen Uppsala län,
Uppsala. 43 s.
Anon. 1993. Designing better bat houses. Bats 11
(1): 16–19.
Baagøe, H. 1991. Flagermus Chiroptera. S. 47–89 i:
Muus, B. (red.). Danmarks pattedyr. Bind 1. Gyldendalske
Boghandel, Nordisk Forlag, København.
Baillie, J. & Groombridge, B. (red.). 1996. 1996
IUCN Red List of threatened animals. IUCN, Gland, Sveits og
Cambridge, England. 70+368+10 s.
Beck, A. 1995. Fecal analyses of European bat
species. Myotis 32–33: 109–119.
Coelen, J. E. M. van der & Verheggen, L. S. G. M.
1997. Gewone baardvleermuis Myotis mystacinus (Kuhl, 1819). S. 72–80
i: Limpens, H., Mostert, K. & Bongers, W. (red.). Atlas van de
Nederlandse vleermuizen. Onderzoek naar verspreiding en ecologie.
KNNV Uitgeverij, Utrecht. (På nederlandsk med engelsk sammendrag).
Corbet, G. B. 1984. The mammals of the Palearctic
Region: a taxonomic review. Supplement. British Museum (Natural
History), London. vi+45 s.
Gerell, R. 1987. Distribution of Myotis mystacinus
and Myotis brandtii (Chiroptera) in Sweden. Z. Säugetierkunde
52 (6): 338–341.
Hutson, A. M. 1993. Action plan for the
conservation of bats in the United Kingdom. The Bat Conservation
Trust, London. 49 s.
Höjer, J. 1995. Hotade djur och växter i Norden.
TemaNord 1995:520, Nordisk ministerråd, København. 142+114 s.
Jansen, E. A. & Limpens H. J. G. A. 1997.
Vleermuizen hebben bescherming nodig. S. 51–64 i: Limpens, H.,
Mostert, K. & Bongers, W. (red.). Atlas van de Nederlandse
vleermuizen. Onderzoek naar verspreiding en ecologie. KNNV
Uitgeverij, Utrecht. (På nederlandsk med engelsk sammendrag).
Jones, G. 1991. Hibernal ecology of Whiskered bats (Myotis
mystacinus) and Brandt’s bats (Myotis brandti) sharing the
same roost site. Myotis 29: 121–128.
Jong, J. de 1994. Distribution patterns and habitat
use by bats in relation to landscape heterogeneity, and consequences for
conservation. Doktorgradsavhandling. Rapport 26, Institutionen för
Viltekologi, Sveriges Lantbruksuniversitet. 130 s.
Kapteyn, K. 1995. Vleermuizen in het Landschap.
Over hun oecologie, gedrag en verspreiding. Schuyt & Co
Uitgevers en Importeurs BV/ Provincie Noord-Holland, Haarlem. 224 s.
(På nederlandsk).
Lauritzen, S.-E., Fremming, O. R. & Hardeng, G.
1978. Overvintring av flaggermus i noen sydnorske gruver og grotter. Fauna
31 (4): 243–249.
Lehmann, R. 1984. Myotis mystacinus (Kuhl,
1819) and Myotis brandti (Eversmann, 1845) in Finland. Myotis
21–22: 96–101.
Limpens, H. J. G. A. & Kapteyn, K. 1991. Bats,
their behaviour and linear landscape elements. Myotis 29: 39–48.
Mayle, B. A. 1990. A biological basis for bat
conservation in British woodlands – a review. Mammal Rev. 20 (4):
159–195.
Mitchell-Jones, A. J. (red.). 1987. The bat worker’s
manual. Nature Conservancy Council, Peterborough. 108 s.
Mitchell-Jones, A. J., Cooke, A. S., Boyd, I. L.
& Stebbings, R. E. 1989. Bats and remedial timber treatment
chemicals – a review. Mammal Rev. 19 (3): 93–110.
Olsen, K. M. (red.). 1996. Kunnskapsstatus for
flaggermus i Norge. Norsk Zoologisk Forening. Rapport 2. 210 s.
Ransome, R. 1990. The natural history of
hibernating bats. Christopher Helm, London. 235 s.
Rigstad, K., Olsen, K. M., Klann, M., Kooij, J. van
der, Starholm, T. & Syvertsen, P. O. 1996. Vintertellinger av
flaggermus på Østlandet 1995/96. Fauna 49 (4): 186–190.
Solheim, R. 1990. Flaggermusene. S. 38–61 i:
Semb-Johansson, A. & Frislid, R. (red.). Norges dyr. Pattedyrene
3. J. W. Cappelens Forlag, Oslo.
Solheim, R. 1992. Hvem arbeider med flaggermus i
Norge? Fauna 45 (2): 74–77.
Solheim, R. 1993. På bølgelengde med flaggermus. S.
159–169 i: Vedum, T. V. (red.). Norsk naturhåndbok. Tiltak for et
rikere dyre- og fugleliv. J. W. Cappelens Forlag, Oslo.
Speakman, J. R., Webb, P. I. & Racey, P. A. 1991.
Effects of disturbance on the energy expenditure of hibernating bats. J.
Appl. Ecol. 28 (3): 1087–1104.
Starholm, T. 1998. Bat observations. I: Gundersen, H.
& Mauritzen, M. (red.). Mammals in Trysil and Dovre. Results of the
1996 mammal study camp of the Norwegian Zoological Society (NZF) and the
Dutch-Flemish Mammal Society (VZZ). Norsk Zoologisk Forening. Rapport
4. (Manuskript).
Stebbings, R. E. 1988. Conservation of European
Bats. Christopher Helm, London. 246 s.
Størkersen, Ø. R. 1992. Truete arter i Norge.
Norwegian Red List. DN-rapport 1992 - 6. 89 s.
Størkersen, Ø. R. 1996. Nye rødlister for truede
arter i Norge. S. 71–78 i: Brox, K. H. (red.). Natur 96/97.
Tapir forlag, Trondheim.
Taake, K.-H. 1992. Strategien der Ressourcennutzung
an Waldgewässern jagender Fledermäuse (Chiroptera: Vespertilionidae). Myotis
30: 7–74. (På tysk med engelsk sammendrag).
Tuttle, M. D. & Hensley, D. 1993. Bat houses: the
secrets of success. Bats 11 (1): 3–14.
Vaughan, N. 1997. The diets of British bats
(Chiroptera). Mammal Rev. 27 (2): 77–94.
Wergeland Krog, O. M. 1995. Flaggermus i Østfold.
Kunnskapsstatus 1995. Rapport nr. 14/95, Miljøvernavdelingen,
Fylkesmannen i Østfold. 66 s.
Zahn, A. & Maier, S. 1997. Jagdaktivität von Fledermäusen an
Bächen und Teichen. Z. Säugetierkunde 62 (1): 1–11. (På tysk
med engelsk sammendrag).
|
 |